Карты и выводы из автореферата докторской диссертации О.П.Балановского. Изменчивость генофонда в пространстве и времени: синтез данных о геногеографии митохондриальной ДНК и y-хромосомы.
http://www.med-gen.ru/ar/ar_Balanovsky.pdf
Часть данных, карт и таблиц взята из прошлых публикаций, часть - новые.
Основной интерес представляют выводы о европейском генофонде в целом, и русских в частности, сделанные на основе анализа изменчивости Y-хромосомы и мтДНК. Говоря о изменчивости Y-хромосомы, О.П.Балановский подчеркивает возможность выделения географических зон, в каждой из которых преобладает своя гаплогруппа. Кроме того, анализ позволил сделать вывод о том, популяции, относящиеся к одному народу, кластеризуются совместно, образуя «этнические облака», почти не перекрывающиеся друг с другом.
читать дальшеСоответственно, "популяции поляков, южных русских и украинцев формируют не три отдельных, а одно единое «этническое облако», демонстрируя общность генофонда. читать дальшеТаким образом, славяноязычные популяции, занимающие половину территории Европы, оказываются генетически не различными (как должно бы быть в случае доминирования в структуре генофонда географического фактора), а сходными"
Кроме того, обозначилось своеобразие северорусских групп. Причины этого своеобразия были рассмотрены в специальной статье (http://folkvald.livejournal.com/3194.html), в результате чего был сделан вывод:
"По данным о Y-хромосоме северные русские вошли в обширный «северный» кластер вместе с популяциями балтов (латышей и литовцев), финноязычных народов (коми, финнов, эстонцев, карелов), а также германоязычных шведов. Сходство Русского Севера с географически отдаленными балтами более выражено, чем с финно-уграми. Этот пестрый в лингвистическом отношении (славяне, балты, финно-угры, германцы), но географически единый (от Балтики до Печоры) континуум популяций мог сформироваться еще до выделения балто-славянских и финских лингвистических групп."
Анализ изменчивости мтДНК в Европе также позволил сделать ряд выводов о формировании генофонда европейских народов: При анализе методом многомерного шкалирования (рис. 3А) четко выделились четыре кластера. Первый кластер включил только саамов, что не удивительно, учитывая их генетическое своеобразие (Cavalli-Sforza et al., 1994; Tambets et al., 2004). Второй кластер включил те популяции восточных рубежей Европы, у которых повышена частота восточно-евразийских гаплогрупп. Третий кластер включил популяции Передней Азии и Кавказа. Все остальные популяции с основной территории Европы (от Волги до Пиренейского полуострова) вошли в четвертый «паневропейский» кластер, небольшие размеры которого на графике свидетельствуют о низкой межпопуляционной изменчивости. Эти результаты подтверждают гомогенность генофонда Европы (Simoni et al., 2000), но указывают на своеобразие генофондов Приуралья и Передней Азии.
Кроме того, был сделан вывод о сравнительной гомогенности генофонда европейских этноязыковых общностей (германской, славянской, кельтской и романской) по мтДНК. Наибольшей гетерогенностью отличается генофонд тюркских и финно-угорских народов:
Говоря же о генофонде населения Восточной Европы, авто обозначает возможность выделения трех кластеров:
В «приуральский» кластер вошли восточные финно-угорские (марийцы, коми) и тюркские народы (татары, чуваши). В «восточно-европейский» кластер вошли западные и восточные славяне, балты, а также балканские народы. В «северо-европейский» кластер вошли западные финно-угорские народы и северные русские популяции. Таким образом, выявляется генетически гомогенная балто-славянская общность, к которой тяготеют также и балканские популяции («восточно-европейский» кластер). От этой общности отличаются финно-угорские и тюркские народы Восточной Европы, генофонд которых, в свою очередь, подразделяется на западную и восточную части.
Кроме того, результаты исследований не подтверждают предположений о наличии значимой монголоидной компоненты в русских популяциях: Анализ взаимодействия европеоидного и монголоидного населения в обширной зоне степной полосы Евразии, проведенный с помощью картографического анализа, выявил лишь незначительное влияние центральноазиатского генофонда, ограниченное юго-восточными степными районами Европы. В русских популяциях заметный (выше 1-2%) «монгольский» компонент не детектируется ни по Y-хромосоме, ни по мтДНК.
Интерес также представляет анализ новых данных по палеоДНК. В частности, изучена изменчивость по мтДНК скифов населения Алтая, неолитического населения Центральной Европы а также населения, оставившего стоянки на Южном и Большом Оленьих островах.
1) Южный Олений остров (7500 лет назад, табл. 3) является опорным памятником мезолита северной Европы. Обнаруженный спектр гаплогрупп мтДНК (самые частые U4 и C, присутствуют также U2e, U5a, J, H) позволяет сделать два вывода. Первый касается сходства с другими мезолитическими популяциями Европы (Bramanti et al., 2009), в особенности по преобладанию гаплогруппы U. Во-вторых, выявленный баланс западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп характерен для современных популяций Западной Сибири и отчасти Урала.
Карта генетических расстояний от мезолитической популяции Южного Оленьего Острова до современного генофонда. Звездочкой отмечено положение изученной древней популяции, а стрелкой – зона наибольшего сходства в современном генофонде.
2) Исследование останков носителей центральноевропейской неолитической культуры линейно-ленточной керамики показало резкое отличие от современного генофонда Европы. При анализе на уровне гаплогрупп были рассчитаны и картографированы генетические расстояния от популяции европейского неолита до современных популяций. Карта (рис. 19) демонстрирует, что наименьшие расстояния локализуются в северной части Ближнего Востока (северная Месопотамия, Закавказье, восточная Анатолия). Анализ на уровне гаплотипов также обнаружил наибольший процент совпадений в ближневосточных, а не в современных европейских популяциях. Новые данные, таким образом, указывают на промежуточную схему неолетической революции в Европе: неолитическая миграция с Ближнего Востока имела место, но мигрантов было не столь много, чтобы кардинально изменить европейский генофонд.
Карта генетических расстояний от неолитической популяции Центральной Европы до 118 современных популяций Европы и Азии. Звездочкой отмечено положение изученной древней популяции, а стрелкой – зона наибольшего сходства в современном генофонде.
3) Значительно более поздняя (Большой Олений Остров, 3500 лет назад, табл. 3) популяция севера Европы так же, как и мезолитический Южный Олений остров, несет в своем генофонде свидетельства сибирского влияния: выявлены гаплогруппы мтДНК - C, U5a, D, Z, U4, T. Однако, в отличие от мезолита (7500 лет назад), в этом более позднем населении Европы восточно-евразийские гаплогруппы преобладают. Вероятным источником миграции (согласно картам генетических расстояний до современных популяций) была уже не Западная, а Средняя Сибирь. Территорию, населенную 3500 лет назад этой древней популяцией, сейчас занимают саамы. Но их спектр гаплогрупп полностью отличен. Стабильность генофонда саамов и их отличие от древней «большеостровской» популяции подтверждены данными по саамским образцам XVIII века (табл. 3). Можно заключить, что популяция эпохи раннего металла (Большого Оленьего острова) сформировалась в результате миграции из Сибири (вероятно, вдоль арктического побережья по тундровой зоне), но в дальнейшем исчезла, не оказав влияния на современный генофонд этой территории.
4) Наконец обнаруженный спектр гаплогрупп мтДНК (в порядке убывания T, U5a, H, I, D, A, C, F, U2e, U7) у скифского населения Алтая свидетельствует о большом генетическом разнообразии и о преобладании западно-евразийских гаплогрупп. Другие авторы (Lalueza-Fox et al., 2003) обнаружили сходный генофонд у родственных скифам культур на территории Казахстана. Это указывает, что в скифскую эпоху «западно-евразийский» митохондриальный генофонд распространялся много дальше на восток, чем сейчас.
http://www.med-gen.ru/ar/ar_Balanovsky.pdf
Часть данных, карт и таблиц взята из прошлых публикаций, часть - новые.
Основной интерес представляют выводы о европейском генофонде в целом, и русских в частности, сделанные на основе анализа изменчивости Y-хромосомы и мтДНК. Говоря о изменчивости Y-хромосомы, О.П.Балановский подчеркивает возможность выделения географических зон, в каждой из которых преобладает своя гаплогруппа. Кроме того, анализ позволил сделать вывод о том, популяции, относящиеся к одному народу, кластеризуются совместно, образуя «этнические облака», почти не перекрывающиеся друг с другом.
читать дальшеСоответственно, "популяции поляков, южных русских и украинцев формируют не три отдельных, а одно единое «этническое облако», демонстрируя общность генофонда. читать дальшеТаким образом, славяноязычные популяции, занимающие половину территории Европы, оказываются генетически не различными (как должно бы быть в случае доминирования в структуре генофонда географического фактора), а сходными"
Кроме того, обозначилось своеобразие северорусских групп. Причины этого своеобразия были рассмотрены в специальной статье (http://folkvald.livejournal.com/3194.html), в результате чего был сделан вывод:
"По данным о Y-хромосоме северные русские вошли в обширный «северный» кластер вместе с популяциями балтов (латышей и литовцев), финноязычных народов (коми, финнов, эстонцев, карелов), а также германоязычных шведов. Сходство Русского Севера с географически отдаленными балтами более выражено, чем с финно-уграми. Этот пестрый в лингвистическом отношении (славяне, балты, финно-угры, германцы), но географически единый (от Балтики до Печоры) континуум популяций мог сформироваться еще до выделения балто-славянских и финских лингвистических групп."
Анализ изменчивости мтДНК в Европе также позволил сделать ряд выводов о формировании генофонда европейских народов: При анализе методом многомерного шкалирования (рис. 3А) четко выделились четыре кластера. Первый кластер включил только саамов, что не удивительно, учитывая их генетическое своеобразие (Cavalli-Sforza et al., 1994; Tambets et al., 2004). Второй кластер включил те популяции восточных рубежей Европы, у которых повышена частота восточно-евразийских гаплогрупп. Третий кластер включил популяции Передней Азии и Кавказа. Все остальные популяции с основной территории Европы (от Волги до Пиренейского полуострова) вошли в четвертый «паневропейский» кластер, небольшие размеры которого на графике свидетельствуют о низкой межпопуляционной изменчивости. Эти результаты подтверждают гомогенность генофонда Европы (Simoni et al., 2000), но указывают на своеобразие генофондов Приуралья и Передней Азии.
Кроме того, был сделан вывод о сравнительной гомогенности генофонда европейских этноязыковых общностей (германской, славянской, кельтской и романской) по мтДНК. Наибольшей гетерогенностью отличается генофонд тюркских и финно-угорских народов:
Говоря же о генофонде населения Восточной Европы, авто обозначает возможность выделения трех кластеров:
В «приуральский» кластер вошли восточные финно-угорские (марийцы, коми) и тюркские народы (татары, чуваши). В «восточно-европейский» кластер вошли западные и восточные славяне, балты, а также балканские народы. В «северо-европейский» кластер вошли западные финно-угорские народы и северные русские популяции. Таким образом, выявляется генетически гомогенная балто-славянская общность, к которой тяготеют также и балканские популяции («восточно-европейский» кластер). От этой общности отличаются финно-угорские и тюркские народы Восточной Европы, генофонд которых, в свою очередь, подразделяется на западную и восточную части.
Кроме того, результаты исследований не подтверждают предположений о наличии значимой монголоидной компоненты в русских популяциях: Анализ взаимодействия европеоидного и монголоидного населения в обширной зоне степной полосы Евразии, проведенный с помощью картографического анализа, выявил лишь незначительное влияние центральноазиатского генофонда, ограниченное юго-восточными степными районами Европы. В русских популяциях заметный (выше 1-2%) «монгольский» компонент не детектируется ни по Y-хромосоме, ни по мтДНК.
Интерес также представляет анализ новых данных по палеоДНК. В частности, изучена изменчивость по мтДНК скифов населения Алтая, неолитического населения Центральной Европы а также населения, оставившего стоянки на Южном и Большом Оленьих островах.
1) Южный Олений остров (7500 лет назад, табл. 3) является опорным памятником мезолита северной Европы. Обнаруженный спектр гаплогрупп мтДНК (самые частые U4 и C, присутствуют также U2e, U5a, J, H) позволяет сделать два вывода. Первый касается сходства с другими мезолитическими популяциями Европы (Bramanti et al., 2009), в особенности по преобладанию гаплогруппы U. Во-вторых, выявленный баланс западно-евразийских и восточно-евразийских гаплогрупп характерен для современных популяций Западной Сибири и отчасти Урала.
Карта генетических расстояний от мезолитической популяции Южного Оленьего Острова до современного генофонда. Звездочкой отмечено положение изученной древней популяции, а стрелкой – зона наибольшего сходства в современном генофонде.
2) Исследование останков носителей центральноевропейской неолитической культуры линейно-ленточной керамики показало резкое отличие от современного генофонда Европы. При анализе на уровне гаплогрупп были рассчитаны и картографированы генетические расстояния от популяции европейского неолита до современных популяций. Карта (рис. 19) демонстрирует, что наименьшие расстояния локализуются в северной части Ближнего Востока (северная Месопотамия, Закавказье, восточная Анатолия). Анализ на уровне гаплотипов также обнаружил наибольший процент совпадений в ближневосточных, а не в современных европейских популяциях. Новые данные, таким образом, указывают на промежуточную схему неолетической революции в Европе: неолитическая миграция с Ближнего Востока имела место, но мигрантов было не столь много, чтобы кардинально изменить европейский генофонд.
Карта генетических расстояний от неолитической популяции Центральной Европы до 118 современных популяций Европы и Азии. Звездочкой отмечено положение изученной древней популяции, а стрелкой – зона наибольшего сходства в современном генофонде.
3) Значительно более поздняя (Большой Олений Остров, 3500 лет назад, табл. 3) популяция севера Европы так же, как и мезолитический Южный Олений остров, несет в своем генофонде свидетельства сибирского влияния: выявлены гаплогруппы мтДНК - C, U5a, D, Z, U4, T. Однако, в отличие от мезолита (7500 лет назад), в этом более позднем населении Европы восточно-евразийские гаплогруппы преобладают. Вероятным источником миграции (согласно картам генетических расстояний до современных популяций) была уже не Западная, а Средняя Сибирь. Территорию, населенную 3500 лет назад этой древней популяцией, сейчас занимают саамы. Но их спектр гаплогрупп полностью отличен. Стабильность генофонда саамов и их отличие от древней «большеостровской» популяции подтверждены данными по саамским образцам XVIII века (табл. 3). Можно заключить, что популяция эпохи раннего металла (Большого Оленьего острова) сформировалась в результате миграции из Сибири (вероятно, вдоль арктического побережья по тундровой зоне), но в дальнейшем исчезла, не оказав влияния на современный генофонд этой территории.
4) Наконец обнаруженный спектр гаплогрупп мтДНК (в порядке убывания T, U5a, H, I, D, A, C, F, U2e, U7) у скифского населения Алтая свидетельствует о большом генетическом разнообразии и о преобладании западно-евразийских гаплогрупп. Другие авторы (Lalueza-Fox et al., 2003) обнаружили сходный генофонд у родственных скифам культур на территории Казахстана. Это указывает, что в скифскую эпоху «западно-евразийский» митохондриальный генофонд распространялся много дальше на восток, чем сейчас.