[Шано]

09.09.2014 в 20:37

Пишет  Lekteris:

Генетики нашли вторую родину ячменя
Увы, картинки по неизвестной мне причине не вставляются, поэтому рекомендую взглянуть на статью по ссылке.

elementy.ru/news/432314

Сравнительный анализ транскриптомов культурного и дикого ячменя из разных районов Азии показал, что современный культурный ячмень имеет смешанное происхождение. Одни участки его генома, расположенные преимущественно на хромосомах 1–3, пришли из ближневосточных популяций дикого ячменя, другие (в основном на хромосомах 4–7) — из тибетских. Кроме того, исследование подтвердило, что генетическое разнообразие дикого ячменя намного выше, чем культурного. Это значит, что в ходе одомашнивания была утрачена значительная часть генетических вариантов, характерных для диких популяций ячменя, которые, таким образом, могут послужить ценным источником генетического материала для улучшения существующих культурных сортов и выведения новых.

Ячмень (Hordeum vulgare) — одно из древнейших культурных растений, возделываемое уже около 10 000 лет. Сегодня ячмень занимает в мировом сельском хозяйстве четвертое место по значимости среди злаков (после кукурузы, пшеницы и риса). Хотя перловая каша, возможно, и выходит из моды, а хлеб из ячменной муки испечь очень нелегко, ячмень по-прежнему незаменим как кормовое растение, а также как сырье для производства пива и виски.

Ближневосточные охотники-собиратели питались диким ячменем Hordeum spontaneum, предком культурного ячменя (рис. 1), задолго до перехода к сельскому хозяйству. В отличие от диких предков пшеницы и других культурных злаков, имеющих сравнительно узкие ареалы, дикий ячмень распространен весьма широко: от Ближнего Востока до Центральной Азии и Тибетского нагорья.

В ходе доместикации у культурного ячменя закрепилось множество мутаций, благодаря которым растение стало более удобным для культивирования (рис. 2). В частности, мутации в генах Ppd-H1, vrs1, HvAP2 и HvCEN, расположенных на второй хромосоме, повлияли на сроки цветения и морфологию остей (у дикого ячменя ости более зазубренные и прочные, а созревшие семена легко опадают вместе с цветковыми чешуями — это адаптация для распространения животными, крайне неудобная для земледельцев); на седьмой хромосоме закрепился вариант гена VRN-H3, повлиявший на время прорастания семян; две мутации в генах, расположенных по соседству на третьей хромосоме, сделали семена неопадающими (аналогичные изменения произошли и у других окультуренных злаков на ранних этапах доместикации; см. ссылки в конце новости).



Рис. 1. Дикий ячмень (вверху) и разнообразные сорта культурного ячменя: внизу слева — двухрядные (с двумя рядами зерновок на колосе), внизу справа — шестирядные. Фото с сайтов 2.bp.blogspot.com и cropgenebank.sgrp.cgiar.org



Рис. 2. Семь хромосом ячменя (1H ... 7H) и некоторые участки, в которых в ходе доместикации закрепились полезные (с точки зрения земледельца) генетические варианты, влияющие на количественные признаки: Seed shape — форма семян, Spicules — вторичные колоски, Awn length — длина остей, Heading Date — время цветения, Freezing tolerance — устойчивость к замерзанию, Height — высота, Ear Length — длина колоса. Из статьи R. P. Ellis, J. Russell, L. Ramsay, R. Waugh & W. Powell, 1999. Barley domestication — Hordeum spontaneum, a source of new genes for crop improvement

Долгое время считалось, что ячмень, как и многие другие культурные растения, был одомашнен единожды на Ближнем Востоке, на территории так называемого Плодородного полумесяца (см.: Земледелие возникло независимо в разных районах Плодородного полумесяца, «Элементы», 09.07.2013). Однако в последние годы стали накапливаться генетические данные, указывающие на возможное полифилетическое (смешанное) происхождение современного культурного ячменя и, соответственно, более сложную историю доместикации (P. L. Morrell, M. T. Clegg. 2007. Genetic evidence for a second domestication of barley (Hordeum vulgare) east of the Fertile Crescent).

Генетики из Китая, Японии и Израиля воспользовались методом секвенирования транскриптомов (см. RNA-seq), чтобы прояснить историю древнейшего культурного растения. Геном ячменя, состоящий из семи хромосом, был прочтен и опубликован в 2012 году (см.: The International Barley Genome Sequencing Consortium. 2012. A physical, genetic and functional sequence assembly of the barley genome). Но он слишком велик (5,1 млрд пар нуклеотидов), чтобы изучать популяционную структуру и генетический полиморфизм путем полногеномного секвенирования множества растений. В такой ситуации тотальное секвенирование РНК (транскриптов) является оправданной и гораздо более дешевой альтернативой. При этом в поле зрения ученых попадает пусть и не весь геном, зато самые его важные (активно работающие) участки — в первую очередь белок-кодирующие гены (без интронов) и гены функциональных РНК.

Авторы отсеквенировали РНК из проросших семян девяти экземпляров культурного ячменя (были взяты сорта из Китая, Японии, Дании, Германии и Франции) и представителей 12 диких популяций (с Тибетского нагорья, из Турции, Израиля и Ирана). Общая длина отсеквенированных последовательностей — 59 млрд нуклеотидов. Прочтенные фрагменты РНК затем «привязывались» к опубликованному геному, что позволило в итоге получить для каждого растения частичные или полные последовательности большинства белок-кодирующих генов.

Дальнейший анализ строился на сравнении генетического полиморфизма — однонуклеотидных вариаций, то есть отличий от опубликованного генома (SNVs, single nucleotide variants), уникальных для данного растения или общих для нескольких растений. В общей сложности в изученной выборке (включавшей, напомним, 9 культурных и 12 диких растений) было идентифицировано 191 534 однонуклеотидных вариаций и 6 744 «инделов» (вставок и выпадений), приуроченных к 20 682 генам.

Генетическое разнообразие у диких растений оказалось значительно выше, чем у культурных. Так, у ближневосточного дикого ячменя было выявлено по 46 538–58 502 вариаций на растение, у дикого тибетского ячменя 38 704–52 007, а у культурного — в среднем лишь 27 968 однонуклеотидных вариаций на растение. Аналогичные результаты получились и при подсчете вариаций, уникальных для каждого экземпляра. Эти результаты подтверждают вывод, полученный ранее при анализе отдельных участков генома: в ходе доместикации ячменя значительная часть исходного генетического разнообразия, существовавшего (и по сей день существующего) в диких популяциях, была потеряна. Это значит, что дикий ячмень потенциально является ценным источником генетического материала, который селекционеры могут использовать для улучшения существующих сортов и получения новых (особенно если учесть, что дикий ячмень, во-первых, успешно приспосабливается к разнообразным неблагоприятным условиям, во-вторых, легко скрещивается с культурными сортами).

Сравнительный анализ транскриптомов показал, что изучаемая выборка четко подразделяется на четыре кластера. В первый кластер попали все дикие тибетские растения. Дикий ближневосточный ячмень подразделился на две генетически несхожие группировки (три экземпляра из Израиля оказались сильно отличающимися от другой группы генотипов, куда вошли другие растения из Израиля, а также из Турции и Ирана). В четвертый кластер попали все культурные сорта — за единственным исключением. Тибетский голый (голозёрный) ячмень, или цинке, оказался генетически более похож на дикий тибетский ячмень, чем на другие культурные сорта (в том числе и тибетские). По-видимому, цинке — результат отдельного акта доместикации или многократных скрещиваний с местными дикими растениями. Поэтому авторы исключили цинке из дальнейшего анализа. Все остальные культурные сорта оказались генетически довольно однообразными и четко обособленными от диких генотипов.

Самые интересные результаты дал сравнительный анализ генетического сходства (доли общих SNVs) между культурными сортами (рассматриваемыми теперь как единая группа) и тремя группами диких генотипов (тибетской и двумя ближневосточными). Оказалось, что в геноме культурного ячменя имеется множество участков (анализировались непересекающиеся отрезки по 300 тысяч нуклеотидов), демонстрирующих повышенное сходство либо с тибетскими генотипами, либо с одной (и только одной) из двух ближневосточных групп. Вторая ближневосточная группа оказалась генетически мало похожа на культурные сорта (рис. 3). При этом «тибетские» и «ближневосточные» фрагменты распределены в геномах культурных растений очень неравномерно: в хромосомах 1, 2 и 3 преобладают участки ближневосточного происхождения, тогда как в хромосомах 4 — 7 больше сходства с тибетским диким ячменем. Чтобы убедиться, что это не случайность, авторы отсеквенировали транскриптомы еще пяти культурных сортов и повторили анализ: результаты получились точно такие же.



Рис. 3. Диаграмма, показывающая распределение в геноме культурного ячменя участков высокого сходства с одной из трех групп диких генотипов. Круг образован схематическими изображениями хромосом (1H ... 7H) всех четырех групп генотипов. Зеленым цветом показаны культурные сорта, желтым и синим — две ближневосточные группы диких генотипов, красным — тибетский дикий ячмень. Каждая изогнутая линия соответствует одному участку хромосомы длиной в 300 000 пар нуклеотидов, который у культурных сортов очень похож (по набору однонуклеотидных вариантов) на соответствующий участок той или иной группы диких генотипов. Схема показывает, что в геноме культурного ячменя много участков высокого сходства с тибетской группой диких генотипов (в основном в хромосомах 4–7) и с одной из двух ближневосточных групп (преимущественно в хромосомах 1–3). Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Хотя исследование не позволило в точности реконструировать историю доместикации ячменя (из-за малого числа изученных генотипов), оно показало со всей определенностью, что эта история была более сложной, чем принято считать. Современный культурный ячмень, возделываемый по всему миру, получил свои гены не из одного источника (диких ближневосточных популяций), а как минимум из двух. Тибетский дикий ячмень внес в генофонд культурного ячменя не меньший вклад, чем растения, одомашненные 10 000 лет назад на территории Плодородного полумесяца.

Дальнейшие исследования покажут, был ли ячмень одомашнен два раза независимо, на Ближнем Востоке и в Тибете (а генофонды двух окультуренных популяций затем смешались), или сначала все-таки доместикация произошла на Ближнем Востоке, после чего культура ячменя проникла в Тибет и там обогатилась полезными генами, заимствованными у местных диких популяций, а затем сорта с примесью тибетских генов постепенно вытесняли «чисто ближневосточные» линии. Авторы обсуждаемой работы считают оба сценария вполне вероятными.

Источник: Fei Dai, Zhong-Hua Chen, Xiaolei Wang, Zefeng Li, Gulei Jin, Dezhi Wu, Shengguan Cai, Ning Wang, Feibo Wu, Eviatar Nevo, and Guoping Zhang. Transcriptome profiling reveals mosaic genomic origins of modern cultivated barley // PNAS. Published online before print September 2, 2014.

@темы: генетика и генеалогия