Ричард III и анализ ДНК
Вообще-то в мои планы не входило писать об анализе ДНК, полученной из скелета, предположительно принадлежавшего английскому королю Ричарду III. С точки зрения современной биологической науки это событие представляет собой интерес только тем, что еще никогда по ДНК не опознавали кого-то уже пятьсот лет как мертвого. Изменить свое решение меня заставил третий по счету попавшийся мне громкий заголовок, повествующий о том, что анализ ДНК Ричарда III заставляет усомниться в законности пребывания Елизаветы II на троне Великобритании.
Итак, по порядку. В 2012 году в английском городе Лестере на парковке, на месте бывшей церкви францисканского монастыря нашли скелет. Из исторических документов можно было сделать вывод, что там и следует искать останки Ричарда III, погибшего в битве на Босвортском поле неподалеку оттуда 22 августа 1485 года. По внешним признакам скелет действительно мог оказаться скелетом короля. Он принадлежал человеку подходящего возраста, носил следы ран, полученных незадолго до смерти, предположительно, в битве, одно плечо было выше другого. Радиоуглеродный анализ указал дату смерти, примерно совпадавшую с датой смерти Ричарда. Более точный ответ мог дать только анализ ДНК.Он и описан в статьебольшой группы исследователей, опубликованной недавно в Nature Communications.
Что делают в современных лабораториях, когда стоит задача установить личность человека? Сравнивают ДНК исследуемой личности и ДНК родственников. Так поступали, например, при исследовании останков расстрелянных членов российской императорской семьи. Похожим образом поступают, когда нужно подтвердить родство (в первую очередь, конечно, отцовство) в вопросах, связанных с алиментами или наследством.
Для достижения самой высокой точности обычно используют ДНК неполовых хромосом. Для этого анализируют STR-локусы (short tandem repeat). Это фрагменты ДНК, которые не кодируют никакой информации, так называемая мусорная ДНК. Они представляют собой одну и ту же последовательность, многократно повторенную. Число повторов в конкретном месте консервативно. Если у матери их, скажем, 15 в одной хромосоме в данном локусе, а в другой хромосоме в данном локусе 22, то у ребенка неминуемо в одной из хромосом окажется или 15 повторов, или 22. Более того, у бабушки с дедушкой по материнской линии из четырех их хромосом в одной непременно будет 15, а в другой 22, при этом эти две хромосомы будут принадлежать разным людям. Если это правило не выполняется сразу в нескольких локусах (один еще можно объяснить мутацией), значит, кто-то здесь кому-то на самом деле не родственник. Низкая вероятность мутаций и анализ большого числа локусов позволяет делать выводы с очень большой точностью.
Если вы захотите проверить, является ли предполагаемый отец действительно отцом ребенка, вас попросят кроме биологического материала ребенка и предполагаемого отца дать для исследования еще и материал матери или ближайших родственников матери. Точно зная, какой вариант локуса у матери, можно точно сказать, какой должен быть у отца, не выбирая из двух возможных. Это значительно повышает точность исследования. Что касается Ричарда III, то его отделяет от сегодняшнего дня примерно 20 поколений. Поскольку каждому следующему поколению от предка достается в два раза меньше ДНК, а ДНК непосредственных родственников Ричарда IIIнедоступна, далеко не все они находятся сейчас в Вестминстерском аббатстве, да и оттуда еще никому не удавалось легально получить ДНК, для Ричарда III этот способ не подходит.
К счастью, у людей есть ДНК, непрерывно передающаяся по женской или мужской линиям. Это митохондриальная ДНК и Y-хромосома. Митохондрии – это находящиеся во всех клетках органеллы, вырабатывающие энергию. Когда-то они были отдельноживущими бактериями, но вступили в симбиоз с эукариотическими клетками. Свой геном, правда, при этом сохранили. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом внутрь попадает только ядерная ДНК сперматозоида, а его митохондрии не попадают. Поэтому митохондриальная ДНК наследуется только по женской линии. У женщин в ядерном геноме две X-хромосомы, а у мужчины одна X и одна Y. Рекомбинации между X и Y хромосомами не происходит. Если в сперматозоиде, оплодотворившем яйцеклетку, была Y-хромосома, то за редчайшими исключениями рождается мальчик. Поэтому Y-хромосома передается по прямой мужской линии без изменений.
Благодаря усилиям нескольких специалистов по генеалогии были найдены родственницы Ричарда по прямой женской линии. Сам Ричард III, разумеется, никому не мог передать своей митохондриальной ДНК, но у него была сестра, Анна Йоркская. Проследить родство по женской линии обычно трудно из-за постоянных изменений фамилий и, зачастую, места жительства. Но в данном случае это удалось сделать. У Анны было две правнучки по прямой женской линии, Барбара и Эвергильда Констебль. У обеих этих женщин есть прямые нынеживущие потомки по женской линии. Между Майклом Ибсеном и Анной Йоркской 16 поколений, а между Венди Далдинг и Анной – 18. Оказалось, что митохондриальная ДНК Ибсена полностью совпала с митохондриальной ДНК, выделенной из скелета, а между митохондриальной ДНК Далдинг и Анны Йоркской оказалась разница в один дезоксирибонуклеотид. Это хорошо совпадает с частотой мутаций в митохондриальной ДНК.
Чтобы сказать наверняка, что скелет действительно принадлежал Ричарду III, авторы решили выяснить, не могли ли какие-нибудь его дальние кузены по женской линии тоже погибнуть на Босвортском поле. Теоретически, в этом не было ничего невозможного, аристократия предпочитала заключать браки в собственном кругу, а во всей Англии тогда жило около 2,5 миллионов человек. Родословную Ричарда III по женской линии удалось реконструировать на семь поколений в обе стороны.
Его прапрабабка была женой рыцаря дэ Роэ и, возможно, прибыла в Англию из Фландрии как фрейлина королевы Филиппы Геннегау, когда та вышла замуж за Эдуарда III. Всего, не считая самого Ричарда, авторы обнаружили 82 потомка дамы де Роэ мужского пола по прямой женской линии. 81 из них никак не могли оказаться скелетом с лестерской парковки: они не подходили по возрасту, или про них было известно, где и при каких обстоятельствах они умерли, и это были другие места и обстоятельства. Роберт Эвре был на два года старше Ричарда, был носителем такой же митохондриальной ДНК, и о его смерти нигде не говорится. Впрочем, Эвре был рыцарем-госпитальером и, скорее всего, погиб где-нибудь в Средиземноморье, вероятно, на Родосе. Таким образом, выходит, с точки зрения митохондриальной ДНК Ричард III наиболее вероятная кандидатура. Фактически можно с полной уверенностью утверждать, что найденный в Лестере скелет принадлежит Ричарду.
Дела обстоят сложнее с мужской линией. Именно результаты ее анализа заставляют любителей громких заголовков обвинять Елизавету II в узурпации престола.
На этом рисунке изображены родственные связи Ричарда III. Красный цветом показана передача митохондриальной ДНК Ричарда. Синим цветом - его Y-хромосомы. Зеленым отмечены все остальные случаи родства.
У Ричарда III был один сын Эдуард, он погиб совсем юным во время правления своего отца, тем самым заметно обнадежив будущего Генриха VII. Ричард III был правнуком по прямой мужской линии Эдмунда Йоркского, одного из младших сыновей короля Эдуарда III. У Эдуарда III были и другие сыновья, в частности, Джон Гонт. Следим внимательно, все эти люди должны обладать идентичными Y-хромосомами. У Джона Гонта как раз-таки остались потомки по прямой мужской линии, дожившие до наших дней. Всего каких-то 20 поколений отделяют нас от сына Эдуарда III и событий времен Столетней войны. За этими потомками легко проследить. Все они носят фамилию Сомерсет, и в разные времена носили разные пышные титулы.
Первым графом Сомерсетом был Джон Бофорт, сын Джона Гонта и его возлюбленной, Екатерины Суинфорд. Когда родился Джон, его отец был женат на другой женщине, а Екатерина Суинфорд была то ли еще женой, то ли уже вдовой Хью Суинфорда, отправившегося на Столетнюю войну и не вернувшегося. Впоследствии Джон Гонт и Екатерина Суинфорд родили еще несколько Бофортов и даже поженились, когда оба овдовели. Король и папа римский со временем признали Бофортов законными детьми. Еще позднее вроде как был подписан документ, не разрешающий им наследовать трон, но непонятно, имел ли он законную силу, и, в любом случае, во время Войны роз его проигнорировали и королем стал Генрих VII, потомок как раз-таки Джона Бофорта.
Пятеро современных Сомерсетов согласились поделиться своей ДНК с авторами исследования. Они пожелали остаться неизвестными, и скоро вы поймете почему.
Оказалось, что ДНК Y-хромосомы современных Сомерсетов не совпадает с Y-хромосомой Ричарда III, да и между собой не совпадает. Это значит, что как минимум один раз фактический и юридический отцы оказались двумя разными людьми в последних четырех поколениях, и еще один раз – когда-то раньше.
Ученые, занимающиеся исследованием совместного распространения ДНК Y-хромосомы и фамилий, скажут вам, что такие события происходят примерно в 1-2% случаев, и ничего удивительного в нем нет. Это сейчас пара, отчаявшаяся завести ребенка естественным способом, идет к врачу. А раньше женщина могла пойти, скажем, к соседу. Усыновленным детям часто никто не говорил, что их усыновили. И это не говоря о тривиальной супружеской неверности. Так что более поздний случай представляет собой интерес только для семейства Сомерсетов.
Более ранний случай интересен с той точки зрения, что на основании родства с Эдуардом III Англией, а затем и Британией, правили все ее короли со времен Столетней войны.
С точки зрения теории вероятности второй случай несовпадения юридического и фактического отцовства почти наверняка произошел где-то среди более поздних Сомерсетов. Вполне вероятно, что таким ребенком был Чарльз Сомерсет, 1-й граф Ворчестерский (1460-1526), рожденный вне брака, и затем усыновленный. Или любой другой Сомерсет.
Супружеская измена могла произойти и в линии Йорков.
Для ярких заголовков интерес представляет в первую очередь, происхождение Джона Гонта и его сына Джона Бофорта.
Про Джона Гонта был распущен слух о том, что он не родной сын короля, а подкидыш. Причин верить этому слуху нет. В отличие от своего старшего брата Эдварда Черного Принца, воплощавшего собой идеал рыцарства, успевшего умереть, пока дела в Столетней войне шли хорошо, и любимого народом, Джон Гонт не был любимцем публики. Он был очень богат даже при жизни своего отца, влиятелен и был скорее дельцом и политиком, чем рыцарем. На время его фактического руководства страной пришлись основные неудачи Столетней войны. Да еще и родился во Фландрии (его прозвище Гонт - искаженное название его родного города Гента). Во время восстания Уота Тайлера повстанцы с особенным остервенением громили владения Джона Гонта. Короче, слух о незаконном происхождении, скорее всего, является следствием непопулярности и политической борьбы. Всего у Эдуарда III и Филиппы Геннегау родилось 12 детей, Джон примерно посередине со вполне стандартными перерывами. Филиппа всюду описывается как образец женской позднесредневековой добродетели.
Джон Бофорт мог теоретически оказаться сыном Хью Суинфорда, хоть это и кажется маловероятным. Правда, датировка событий той эпохи часто неточна, особенно когда дело касается не слишком знатных особ. Кроме того, ее могли слегка подправить заинтересованные потомки. Единственное, что непонятно в этом случае – зачем Джону Гонту признавать своим чужого сына, у которого к тому же был законный отец. Почему это кажется важным? Потому что у Джона Бофорта была внучка, Маргарет Бофорт, а у той сын – Генрих VII. Потомками Генриха VII и по сей день являются британские монархи.
Права Генриха VII на трон вообще очень спорная вещь. Он происходил по матери от родившегося вне брака и не имевшего прав на престол Джона Бофорта. По отцу его родословная восходила к королеве-консорту Екатерине Валуа, побывавшей замужем за Генрихом V и овдовевшей. После смерти мужа она связала свою жизнь с валлийским аристократом Оуэном Тюдором и то ли вышла за него замуж, то ли нет. Валлийцы происхождения Генриха не забыли и помогли ему на пути к Босвортскому полю. На этом законные права на престол у Генриха заканчивались. Некоторые дополнительные права у него появились благодаря женитьбе на Елизавете Йоркской, на которой он пообещал жениться (и женился), чтобы стать королем.
В мирное время Генриху не пришлось бы и мечтать о том, чтобы стать королем, но за время Войны роз погибло очень много аристократов с обеих сторон, и война всем очень надоела. В любом случае, королем он стал не благодаря блестящей родословной, а благодаря харизме, активной жизненной позиции, умению находить союзников, ресурсы и, разумеется, благодаря своей беспринципности. Даже если предположить (а это все-таки маловероятно), что его сомнительное происхождение еще более сомнительное, чем на самом деле, это не делает его или его потомков менее законными королями. Он стал королем на поле битвы (последним таким английским королем), а не по праву происхождения. Едва ли кому-то придет в голову говорить, что со времен Вильгельма Завоевателя все английские короли занимают престол незаконно.
@темы: генетика и генеалогия